Что такое мицелий: гифы, грибница и плодовое тело

Мицелий — это сеть тонких ветвящихся нитей, гиф, из которой состоит основное тело гриба. Он живёт внутри материала, которым питается: в почве, древесине, опаде, зерне. То, что мы привычно называем грибом, — шляпка на ножке — это плодовое тело. Его строит тот же мицелий, когда приходит время образовать споры.

С «грибницей» сложнее. В практических текстах это слово означает то сам мицелий, то мицелий вместе с освоенным материалом. Даже авторы, на которых опирается HantLab, употребляют его по-разному, и ниже мы покажем, где именно. Получается простая схема: гифа — нить, мицелий — сеть нитей, плодовое тело — репродуктивная структура, грибница — слово, значение которого стоит уточнить. Дальше о том, как эта сеть растёт, чем питается и почему по её виду нельзя сделать почти никаких выводов.

Гифа: из чего сделан мицелий

Гифа — тонкая трубчатая нить. Её стенка прочная: Като пишет, что клетки гриба укрепляют стенки хитином и β-глюканами. Внутри гифы цитоплазма и ядра. У базидиомицетов, то есть грибов со шляпками, гифа поделена на клетки. От того, сколько ядер в клетке, зависит, на что способен мицелий, но об этом ниже.

Мицелий растёт необычно, если сравнивать с растениями. Гифа удлиняется с кончика: новый материал стенки встраивается на самом конце нити, и она продвигается вперёд, как будто прокладывает ход. Немного позади кончика отходят боковые ветви, у каждой из них свой растущий кончик. Чем больше кончиков, тем быстрее сеть занимает пространство.

Третий приём — срастание гиф, в микологии его называют анастомозом. Встречные нити сливаются, и сеть становится связной: по ней можно перераспределять вещества. Сатори описывает похожее явление в масштабе целых колоний. Если мицелий вырос из многих спор, то множество отдельных мицелиев срастаются между собой и обмениваются веществами. Особый случай срастания запускает весь жизненный цикл: когда сливаются две совместимые гифы, в клетках появляется по два ядра. Об этом подробно в статье «Жизненный цикл гриба».

Мицелий и грибница: одно слово или два

В строгом смысле мицелий — это сеть гиф одного грибного организма. Глоссарий HantLab так его и определяет. Со словом грибница авторы обращаются свободнее.

• Като пишет «мицелий (грибница)» через скобку, то есть как синонимы.
• Хант разделяет их. У него «материнский мицелий» растёт в банках, а результат его соединения со вторичным материалом и есть грибница. Она бывает разной формы, размера и состава. Так что у Ханта грибница — это мицелий плюс материал, в котором он живёт.
• В глоссарии HantLab грибница отмечена как авторский практический термин, который может означать развитый мицелий вместе с освоенным материалом.

Ни одно из этих употреблений не «ошибка». Это разные слои языка: словарь сообщества у Ханта и Като и более лабораторная речь у Сатори. Читать их стоит с поправкой на автора. Если в тексте встречается «грибница», полезно спросить себя, о чём речь: о самой сети гиф или о контейнере с материалом, который она уже освоила. Другие слова практиков вроде «миц», «оброст» или «кейк» собраны в словаре грибного сленга.

Плодовое тело и «корни»: почему метафора неточна

Хант формулирует образ, который понятен с первого раза: гриб в привычном смысле и его «корни» — один и тот же мицелий, принимающий разные формы. Первая половина фразы точна. Плодовое тело действительно строится из гиф того же организма. По Сатори, основную массу грибницы и плодовых тел составляет один и тот же двуядерный мицелий. Като описывает, как во время роста плодового тела питательные вещества перетекают в него из мицелия.

А вот слово «корни» сбивает с толку. У растения корни — орган, который питает основное тело над землёй. У гриба всё наоборот: основное тело — это мицелий в материале, а плодовое тело — временная структура, которую он поднимает над поверхностью, чтобы образовать и рассеять споры. Глоссарий HantLab прямо называет плодовое тело репродуктивной структурой, которую формирует мицелий. Като и Сатори различают мицелий и плодовое тело строже, чем Хант, и в определениях лучше опираться на них.

Монокарион, дикарион и пряжки

С виду гифы одинаковые, но внутри различаются числом ядер. Эти термины подробнее всего объясняет Сатори.

• Монокариотический мицелий вырастает из одной споры. В каждой его клетке одно гаплоидное ядро. Като называет такой мицелий первичным: он уже питается, но плодовых тел не формирует.
• Дикариотический мицелий появляется, когда сливаются две совместимые гифы. Ядра при этом не соединяются, и в каждой клетке живут два раздельных ядра. По Като, только вторичный, дикариотический мицелий способен формировать плодовые тела.
• Пряжки — маленькие боковые петли на гифе там, где делится клетка. Они нужны многим базидиомицетам, чтобы каждая новая клетка получила по одному ядру каждого типа. В лабораторной ветви Сатори пряжки служат признаком двуядерного мицелия, но видны они только под микроскопом.

Глазом монокарион от дикариона не отличить. Это одна из причин, по которой «на вид» о мицелии можно сказать гораздо меньше, чем хочется.

Как мицелий питается

Мицелий не заглатывает пищу и не производит её на свету, как растение. Академический обзор Thangadurai и соавторов, описывает грибы как организмы с абсорбтивным питанием: гриб выделяет ферменты наружу, и они расщепляют органику прямо в окружающем материале. Жиры, углеводы и азотистые соединения превращаются в простые вещества, которые гифы всасывают через стенку. Като говорит о том же на уровне практики: первичный мицелий выделяет ферменты и разлагает окружающую органику на простые сахара и аминокислоты.

Отсюда понятно, почему мицелий живёт внутри своей еды и почему форма сети так важна. Чем больше кончиков и ветвей, тем больше поверхность, через которую идёт обмен с материалом. По Thangadurai, грибы способны расщеплять даже целлюлозу, гемицеллюлозу и лигнин, поэтому они одни из немногих организмов, эффективно разлагающих древесину. Подробнее о том, какое место это занимает в природе, рассказывает статья «Что такое грибы».

Для практики из этого следует понятие субстрата. В глоссарии HantLab это материал, который культура осваивает или использует как источник питания, структуры и влаги. Хант делит субстраты на питательные и буферные. Первые кормят мицелий, вторые в основном держат влагу и обеспечивают газообмен.

Формы роста: тяжи и пух

Одна и та же культура может расти по-разному. Като выделяет два типа:

• Ризоморфный рост: выраженные тяжи, нитевидные пучки гиф.
• Диффузный рост: равномерный пушистый налёт.

Като настаивает, что это не признак качества. Оба типа свободно переходят друг в друга, и ризоморфный рост, по его наблюдению, тем выраженнее, чем сложнее материал для переработки. В формулировке Като ризоморф — реакция на среду, а не маркер хорошей генетики или будущего урожая. В сообществе на этот счёт бытует обратное мнение, и Като включает его в список заблуждений.

Что нельзя определить по внешнему виду мицелия

Правила здесь строгие, и у них есть причины.

• Вид. Като показывает, как по-разному выглядит мицелий у разных культур, но оговаривает, что фотографии сделаны в разных партиях и условиях. Надёжно определить по ним вид неизвестной культуры нельзя. Поэтому у нас действует правило: не выводить вид из цвета или структуры мицелия.
• Качество и продуктивность. Тяжи или пух ничего не гарантируют, см. выше.
• Ядерное состояние. Монокарион и дикарион различаются только под микроскопом.
• Чистоту. Като предупреждает, что диффузный рост некоторых культур новички путают с паутинной плесенью. Как отличать нормальный мицелий от заражения и почему по одному снимку это не всегда возможно, разбирает статья «Плесень и паразиты».