Триходерма: враг грибника и союзник агронома

У триходермы репутация двойного агента. Грибники называют её главным врагом, а агрономы выращивают нарочно. Противоречия тут нет: триходерма — микопаразит, гриб, который подавляет другие грибы. Она разрушает их клеточные стенки, выделяет противогрибковые вещества и опережает соперников в борьбе за пространство и питание.

В сельском хозяйстве это свойство используют для биологической защиты растений от грибных болезней. В грибной культуре те же самые механизмы делают её самой частой и агрессивной контаминацией. Для триходермы культура грибника — просто ещё один гриб.

Ниже — как устроен микопаразитизм, какие четыре механизма описывает академический обзор, почему практические авторы называют её врагом номер один и как разные авторы подходят к заражению.

Что такое триходерма и микопаразитизм

Триходерма (Trichoderma) — род грибов, которые в обзоре Thangadurai, Sangeetha и David отнесены к микопаразитическим: они атакуют другие грибы, в том числе возбудителей болезней растений. Сатори в своём руководстве называет её так же — микопаразитом, который паразитирует на других грибах. В сленге грибников это «триха», у Ханта — синоним зелёной плесени.

Микопаразитизм — паразитизм гриба на грибе. Это не экзотика, а распространённая стратегия: у грибов нет зубов, зато есть ферменты, которые разбирают чужие клеточные стенки, и вещества, которые останавливают чужой рост. Триходерма владеет обоими инструментами. И она не единственная: тот же обзор называет других грибов, живущих за счёт грибов, — например, Coniothyrium minitans, который разрушает в почве склероции склеротинии, и Ampelomyces quisqualis, паразита возбудителей мучнистой росы. Триходерма выделяется среди них широтой целей и сочетанием сразу нескольких механизмов. О том, чем грибы вообще отличаются от растений и животных, — в статье «Царство грибов».

Четыре механизма: как триходерма подавляет другие грибы

Обзор Thangadurai описывает четыре механизма, через которые триходерма действует против патогенов растений.

1. Микопаразитизм — прямая атака на гриб-хозяина. Обзор перечисляет ферменты, разрушающие клеточную стенку: хитиназы, глюканазы, протеазы.
2. Антибиоз — выделение противогрибковых веществ. В обзоре это глиотоксин, глиовирин, виридин, триходермин и мембраноактивные пептиды — пептаиболы.
3. Конкуренция — борьба за питательные вещества и пространство. Кто первым освоил место, тот и ест.
4. Индукция системной устойчивости растения. Колонизируя корни, триходерма запускает у растения защитные изменения, и они распространяются даже на листья и стебли, которых гриб не касался. Обзор называет накопление защитных белков, одревеснение клеточных стенок и выработку фитоалексинов.

Первые три механизма направлены на соседний гриб, четвёртый — на растение. Против кого именно работает триходерма в поле, обзор показывает на примерах: разные её виды перечислены против нескольких почвенных патогенов растений, в том числе Rhizoctonia solani, Sclerotinia sclerotiorum и Fusarium. Это описание механизмов, а не руководство по применению.

Почему агрономы её ценят — и где пределы

Для сельского хозяйства триходерма — один из агентов биологического контроля: живых организмов, которые используют вместо части химических пестицидов и фунгицидов или вместе с ними. Обзор Thangadurai объясняет интерес к таким агентам тем, что химические средства доказали вред для окружающей среды, а вещества грибного происхождения легче разлагаются и реже действуют на посторонние организмы.

Кроме подавления патогенов, обзор приписывает отдельным штаммам триходермы роль стимулятора роста: лучшее развитие корней, усвоение питательных веществ, всхожесть семян и урожай. Это уже не микопаразитизм, а отношения гриба с растением, поэтому такие штаммы описаны рядом с биоудобрениями.

У грибных агентов биоконтроля есть и ограничения, которые обзор перечисляет прямо:

• действуют медленнее химических средств;
• зависят от условий среды, прежде всего влажности и температуры;
• препараты ограниченно хранятся, а массовое производство сложнее;
• нужна точная идентификация вредителя: агент работает против конкретных противников, а не против всего подряд.

Последний пункт перекликается с грибной культурой. Избирательность триходермы — «против грибов» — для агронома достоинство, а для грибника приговор: культура попадает ровно в круг её целей.

Почему в грибной культуре она враг номер один

Теперь перевернём картинку. Культура грибника — тоже гриб, и для триходермы она ничем не отличается от почвенного патогена. Ферменты разбирают её клеточные стенки, противогрибковые вещества тормозят её рост, а в борьбе за субстрат триходерма, по наблюдениям практиков, быстрее.

Практические авторы описывают последствия очень похоже.

• Сатори называет триходерму врагом номер один и самой частой контаминацией. Объяснение — те же вещества, за которые её ценят растениеводы: они убивают другие грибы и «спасают корни растений от других грибков».
• Като тоже называет её главным врагом грибника: споры всегда в воздухе, и она агрессивно разрастается. При заражении, по опыту автора пособия, блок часто не спасти.
• Хант выделяет зелёную плесень как самый частый случай грибкового заражения блока. Среди причин он называет заражённый субстрат (особенно когда его пастеризуют, а не стерилизуют), плохую вентиляцию при высокой влажности и споры в помещении.

Повсеместность спор объясняет, почему защита строится на профилактике, а не на «лечении». Об уровнях этой защиты — в статье об асептике и стерильности.

Зелёный — не единственный признак

Название «зелёная плесень» закрепилось не зря, но цвет плохо работает как определитель. Като описывает заражение триходермой и как зелёные очаги, и как белые «неестественные» сгустки. Зелёный порошащий очаг обычно называют триходермой, однако цвет не подтверждает род: несколько организмов выглядят сходно. Като, например, описывает и аспергилл с бело-зелёными сгустками, похожими на триходерму.

Хант добавляет наблюдение о месте: на блоке зелёная плесень чаще появляется на покровном слое или с боков, а при грибковом заражении зерна — как пушистый или порошкообразный налёт, который распространяется быстрее мицелия. Порошащий налёт связан с аэрозольным спороношением, поэтому именно при нём мы советуем не открывать ёмкость и изолировать её закрытой.

Есть и более общий урок. Обычная плесень мешает культуре в основном конкуренцией — занимает субстрат и питание. Микопаразит добавляет к конкуренции прямую атаку на сам мицелий. Отсюда и репутация самой агрессивной контаминации: против культуры работают сразу несколько механизмов, а не один.

Подробно о том, как источники сравнивают признаки и почему фотография не ставит диагноз, — в статье «Плесень и паразиты на грибнице».

Чего в источниках нет

Важно понимать, где заканчивается материал.

• Нет норм внесения, концентраций и протоколов применения триходермы в сельском хозяйстве. Обзор Thangadurai прямо оговаривает, что не даёт их.
• Нет регистрационного статуса препаратов. Книга вышла около 2015–2016 года, коммерческие продукты в ней упомянуты без регуляторики, и статья их не называет.
• Нет медицинских выводов. Глиотоксин — вещество, с которым нужна осторожность: он упомянут только как часть механизма, не как сведения о вреде или пользе для человека.
• Нет «полезной стороны» для грибника. То, что триходерма помогает растениям, не делает заражённую культуру безопасной. Мы не рекомендуем употреблять материал из загрязнённой партии и советуем не открывать подозрительную ёмкость там, где споры могут разлететься.

Если хочется пройти по источникам самостоятельно, Коту Учёному, библиотекарю HantLab, можно задать, например, такие вопросы: «В каких документах триходерма описана как контаминант, а в каких как агент биоконтроля?» или «Чем подходы Ханта, Като и Сатори к реакции на зелёную плесень отличаются друг от друга?» Ответ стоит использовать как повод открыть сам источник, а не как готовое правило.

Тема целиком — включая профилактику, асептику и реакцию на заражение — собрана в разделе «Стерильность и контаминация».